低分子量有机酸对植物吸收和累积重金属的影响(2)

2.2 帮助超富集植物吸收重金属

外源添加有机酸能够促进超富集植物吸收重金属，使重金属朝地上部转移。外源添加适量的低分子量有机酸能够促进龙葵对Pb、Cd的吸收[26]，也能促进红蛋植物、小飞扬草和披碱草对Cd的吸收和富集，提高植株对Cd的转运系数，提高植株地上部Cd积累量[26-29]，土壤中有机酸含量较高的水稻品种能够积累更多的Cd，Cd与有机酸结合得越多，植物对Cd的吸收量越大[7]。

2.3 能够络合土壤重金属

有机酸与重金属络合能够促进超富集植物吸收重金属，低分子量有机酸能够与植物体内有毒重金属络合，降低重金属的有效性[30]。

有机酸能够与金属络合来促进重金属朝植物地上部转移，超富集植物运输重金属首先是以植物络合肽(PC)作为载体将重金属运输到液泡中后分解，再通过某些运输蛋白将金属向叶片转移，细胞中含有大量阳离子会严重影响金属离子的运输，此时植物体内的有机酸与重金属结合，形成在运输上更占优势的金属-有机酸络合态，来协助重金属朝叶片转移[31]。

有机酸活化土壤中重金属的能力归因于3个主要机制，即酸化、络合和交换反应[32]。酸性条件下，Cd能够与富含羧基基团的腐殖酸络合，形成络合体。土壤中的有机酸能够通过与金属离子形成稳定的金属配位体复合物，避免金属离子进入植物体内或在其根部敏感位点累积，而植物体内有机酸则可与已经进入植物体的金属离子络合，使其转化为无毒或毒性较小的结合形态[33]。

2.4 帮助植物抵抗重金属胁迫

超富集植物能够耐受和富集高剂量的重金属却不会对自身造成毒害的机理便是释放有机酸[34]。面对土壤重金属胁迫时，植物根系会分泌有机酸阻止重金属进入植物体内，减轻重金属对植物的毒害。林琦等研究发现，有机酸能有效降低土壤对 Pb的吸附，减轻Pb对植株的毒害，并能促使 Pb从根部向地上部转移[35]。Pb胁迫条件下，黑麦草自身分泌的多种有机酸能够增加其自身的生物量，增强黑麦草的耐性指数，促进Pb2+向地上部分转移[36]。

Cd胁迫下杂色柳的光合作用减弱，生物量明显降低，添加柠檬酸、酒石酸、苹果酸后，杂色柳的光合作用强度不同程度地提高。柠檬酸的添加提高了叶肉细胞中类胡萝卜素以及叶绿体的数量和体积，酒石酸或苹果酸的施用有效地提高了Cd胁迫下杂色链球菌的生长潜力，对减轻镉对植物的超微结构损害很重要[37]。

3 低分子量有机酸对植物吸收和累积重金属的影响因素

3.1 有机酸的种类和浓度

重金属胁迫条件下，植物体内及根系分泌物中会分泌大量有机酸，常见的低分子量有机酸有草酸、柠檬酸、苹果酸、酒石酸、琥珀酸，不同种类、不同浓度的有机酸对植物的修复效果不同(表1)。

表1 不同种类和浓度的有机酸对植物吸收累积重金属的影响植物重金属有机酸种类效果有机酸浓度效果野苋菜[37]Pb乙酸好柠檬酸较好草酸一般秋华柳[38]Cd酒石酸、琥珀酸、苹果酸好柠檬酸较好草酸不显著杂色柳[36]Cd苹果酸、酒石酸好柠檬酸一般美洲商陆[39]Cd柠檬酸、苹果酸、草酸10、20 mmol/kg好30、40 mmol/kg不显著西瓜[40]Al柠檬酸好400～800 μmol/L好草酸一般1 200 μmol/L一般小飞扬草[41]Cd、Zn苹果酸好5.51、16.5 mmol/kg一般草酸一般11.0 mmol/kg好三叶鬼针草[41]Cd、Zn苹果酸一般5.51、16.5 mmol/kg一般草酸好11.0 mmol/kg好

3.2 土壤pH值

有机酸可以通过降低土壤的pH值增强金属在土壤中的流动性。黄敬等发现，添加有机酸能够解吸母岩中的Cd[43]。周鑫斌等在紫色土中添加有机酸，同样发现有机酸对于土壤中Cd2+的解吸有促进作用，且有机酸浓度越高，解吸作用越强[44]。

廉梅花采用盆栽试验，研究了不同pH值(4.0、5.5、7.0、8.5)对根际土壤重金属活化的影响，发现Cd污染下，土壤呈酸性时植物对Cd的吸收量更大[45]。这是由于酸能够更好地活化土壤重金属，使其成为更利于植物吸收的状态。陆红飞等以油菜为试验对象，在碱性土壤中添加不同浓度的5种有机酸，发现施加5种有机酸土壤pH值均有所变化，且不同浓度有机酸对土壤中Cd形态的影响不同[46]。

夏小燕研究小麦和玉米2种作物时发现，不同pH值条件下，有机酸对于重金属胁迫下2种作物生长有很大的影响[47]。在pH值为4.0条件下，柠檬酸主要是减少Cd对小麦幼苗地上部的毒害，草酸和酒石酸则主要是减少Cd对小麦幼苗根的毒害，而在pH值6.0条件下，柠檬酸则主要是帮助玉米抵抗Cu对其地下部和地上部干物质积累的影响。

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